CHEIAS E ALAGAMENTO DOS NINHOSO local da desova exerce grande influência no sucesso da eclosão das tartarugas marinhas. A maior parte da desova de D. coriacea ocorre em áreas próximas ao mar em praias de alta energia, sujeitas a grandes transformações geradas pela erosão o que pode provocar uma grande perda de ninhos (Mrosovsky, 1983; Eckert, 1987). Para espécies com longo período reprodutivo e de extensão de vida é mais vantajoso selecionar áreas de desova que tragam menores riscos aos adultos que à sobrevivência dos ninhos (Bjorndal & Bolten, 1992).
A mortalidade de ovos e filhotes de C. caretta foi atribuída ao excesso de umidade decorrente de chuvas (Ragotzkie, 1959; Kraemer & Bell, 1980). Os ninhos situados nas áreas mais planas e pobremente drenadas foram mais afetados que aqueles situados no alto de dunas. Garmestani et al. (2000) e Mortimer (1990) sugeriram que a granulometria pode ser utilizada como um critério de escolha dos locais de desova, influenciando o sucesso da eclosão.
Para as tartarugas de água doce que desovam nas margens dos rios, uma das principais causas da perda de ninhos são as cheias dos rios. A inundação dos ninhos da tartaruga de água doce Trionyx muticus por alguns dias foi suficiente para matar os embriões, principalmente nos primeiros estágios do desenvolvimento embrionário (Plummer, 1976). Os ovos podem suportar um pequeno afogamento, mas a submersão por mais de dois dias nos primeiros estágios da incubação diminuiu significativamente a sobrevivência dos embriões.
Elevações repentinas do nível dos rios podem comprometer todos os ninhos de uma determinada área que não seja suficientemente elevada como apontado por Alho & Pádua. (1982) quando 99% dos ninhos de P. expansa foram comprometidos na temperada de 1980 no rio Trombetas (PA). Cheias podem ser a principal causa de perda de ninhos de tartarugas que utilizam as margens dos rios como área de desova, tais como, E. blandingii (Standing et al. 1999), Emydoidea blandingi(Christens & Bider, 1987), P. expansa (Ferreira Júnior & Castro, 2005), P. unifilis (Thorbjarnarson et al., 1993; Escalona & Fa, 1998; Páez & Bock, 1998) e P. sextuberculata (Pezzuti & Vogt, 1999). Como estratégia, os locais escolhidos para a desova são mais dependentes da altura em relação ao nível da água que da distância do corpo aquoso. Este mecanismo foi relatado para diversas espécies, tais como, Sternotherus minor (Cox & Marion, 1978), T. muticus (Plummer, 1976), P. sextuberculata (Pezzuti & Vogt, 1999), P. unifilis (Thorbjarnarson et al., 1993; Mitchell & Quiñones, 1994; Escalona & Fa, 1998) e P. expansa (Ferreira Júnior & Castro, 2003, 2005).
LOCALIZAÇÃO DOS NINHOSO desenvolvimento dos embriões de tartaruga de ovos de casca flexível e porosa foi profundamente afetado pelo ambiente hídrico do local da desova da incubação (Gutzke & Packard, 1986; Gutzke et al., 1987; Packard & Packard 1988), mas os ovos de casca rígida pouco permeável mostram menor influência da umidade (Packard et al., 1981; Gettinger et al., 1984; Ferreira Júnior et al., 2007). O sucesso da eclosão variou mais entre espécies de casca flexível (C. picta) do que entre aqueles de casca rígida (C. serpentina ) indicando que as trocas de água foi um fator que limitou a sobrevivência dos embriões. Os ninhos mais profundos evitariam valores hídricos e termais extremos (Packard, 1999).
Os ninhos sombreados de C. serpentina apresentaram um maior sucesso de eclosão que os ninhos de áreas abertas e ensolaradas devido à diferença da temperatura de incubação (Congdon et al., 1987, 2000). O sucesso da eclosão da tartaruga terrestre Testudo hermanni boettgeri foi menor nos ninhos que experimentaram baixas temperaturas de incubação (Eendebak, 1995). Os ninhos de Trionyx muticus situados em um substrato lamoso e permanentemente vegetado tiveram um menor sucesso de eclosão que aqueles localizados nas porções ensolaradas e arenosas. Uma camada de lama depositada nas partes mais baixas das praias após uma rápida inundação tornou-se dura e ressecada impedindo que os filhotes abandonassem a câmara de ovos morrendo nos ninhos (Plummer, 1976).
O desenvolvimento de fungos sobre os ovos de tartaruga marinha em substratos úmidos dificultou as trocas gasosas e aumentou a morte dos embriões (Wyneken et al., 1988; McGehee, 1990; Phillott & Parmenter, 2001). Os ovos da porção superior dos ninhos de C. caretta apresentaram um menor sucesso da eclosão que os ovos da parte inferior da câmara de ovos (Ferreira Júnior et al., 2003b). Segundo Congdon et al. (2000), solos muito secos afetaram o sucesso da eclosão por dois motivos: a) as fêmeas não conseguiram abrir os ninhos porque as paredes da câmara de ovos colapsaram e alguns ovos se quebraram ou ficaram expostos; b) os solos muito secos causaram a desidratação dos ovos, principalmente, daqueles mais próximos à superfície.
Uma estratégia reprodutiva aparentemente incomum é adotada por Dermatemys mawii, uma tartaruga de água doce de grande porte da América Central. A desova ocorre próxima à água e pouco acima do nível dos rios e lagos e a maior parte dos ninhos é alagada no início da incubação (Polisar, 1996). Os embriões, por sua vez, suportaram o afogamento por diversos dias (mais de 36 dias em alguns casos) e pequenas inundações não trouxeram grandes efeitos ao sucesso da eclosão. A desova e o subseqüente afogamento aumentaram a proteção dos ninhos, pois a predação é mais comum nos primeiros dias após a desova (Congdon et al., 2000). A tartaruga australiana Chelodina rugosa adota uma estratégia ainda mais radical. A desova ocorre sob a água no período em que os lagos sazonais começam a baixar rapidamente. O desenvolvimento do embrião se inicia quando os ovos são expostos ao ar durante o período de seca. Os filhotes emergem dos ninhos no início do período das chuvas na estação úmida seguinte. Uma membrana impermeável reduz a absorção de água pelo ovo permitindo que eles fiquem mais de três meses emersos (Kennett et al., 1998). Na maioria das espécies, entretanto, o afogamento dos ninhos traz conseqüências deletérias aos embriões.
A redução do sucesso da eclosão pode ocorrer devido a causas inusitadas, tais como, apontadas por Pilcher (1999) para a principal área de desova de C. mydas na Arábia Saudita. Lá, a poeira oriunda das fábricas de cimento da região se deposita sobre os ninhos gerando uma fina camada enrijecida que dificulta a emersão dos filhotes, causando mais de 60% de mortes de recém-eclodidos ainda no ninho. Este pitoresco exemplo mostra a vulnerabilidade das populações de quelônios frente à diminuição e alteração dos seus ambientes de reprodução a partir da interferência antrópica.
CONCLUSÕESPara as tartarugas o local da desova é de grande importância para o desenvolvimento embrionário com reflexos no sexo dos filhotes, na sobrevivência dos embriões e na taxa de predação dos ninhos. O local da nidificação deve apresentar condições que permitam uma incubação dentro de uma faixa de temperatura e umidade que assegure a sobrevivência do filhote e no caso das espécies com determinação sexual dependente da temperatura uma proporção de machos e fêmeas condizente com a manutenção da população. Uma estratégia adotada pelas tartarugas de água doce da América do Note (e.g.C. picta e T. scripta ) que apresentam uma ampla distribuição geográfica e experimentam grandes variações de temperatura é alterar o sítio de desova escolhendo os locais mais abertos e quentes nas regiões mais frias e os locais com temperaturas mais amenas nas regiões mais quentes (Ewert & Nelson, 1991, Ewert et al., 1994). Essa estratégia é bem documentada para as espécies que ocorrem na América do Norte, mas não se sabe o que ocorre com as espécies brasileiras que apresentam uma ampla distribuição geográfica. Como exemplo, vale destacar o jabuti Chelonoidis carbonaria que ocorre do nordeste ao sul do Brasil (Pritchard & Trebbau, 1984) e sobre o qual ainda não existem estudos conclusivos sobre o mecanismo da determinação do sexo e sobre a temperatura pivotal. Inúmeras questões podem ser levantadas, tais como, se C. carbonaria apresenta uma estratégia semelhante à adotada pelas tartarugas da zona temperada variando os sítios de desova de acordo com a mudança da temperatura do ambiente. Ou, se a temperatura pivotal varia ao longo da distribuição geográfica dessa espécie ou se ela é relativamente constante como nas tartarugas marinhas. Essas informações não são muito difíceis de serem obtidas, uma vez que a metodologia já foi testada e empregada em inúmeras espécies, e os resultados seriam de grande utilidade nos projetos de manejo e planejamento de unidades de conservação. As mesmas questões podem ser levantadas para outras espécies de tartaruga de água doce, como aquelas do gênero Podocnemis e do jabuti Chelonoidis denticulata, que se distribuem por uma grande área do território brasileiro e estão sujeitas a forte pressão antrópica.
Para o Brasil, o conhecimento sobre a influência do local da desova no desenvolvimento embrionário ainda é incipiente. As tartarugas marinhas constituem uma exceção, pois o monitoramento realizado pelo Projeto TAMAR/ICMBio permite observações sobre a efetividade do programa de preservação apontando para um ligeiro, porém constante aumento das populações de C. caretta (Marcovaldi & Chaloupka, 2007) e D. coriacea (Thomé et al., 2007). Para as tartarugas de água doce, em especial P. expansa e P. unifilis, que são as mais estudadas, ainda não existem estimativas consistentes sobre o tamanho das populações. Estudos de longa duração são necessários para que se possa estabelecer a situação real das populações de tartaruga de água doce e terrestre e embasar a proposição de estratégias de conservação e manejo sustentável destes quelônios que se encontram sobre forte pressão devido à exploração excessiva pela caça e coleta de ovos ou pela perda do ambiente provocada pelo avanço da fronteira agrícola.
AGRADECIMENTOSEste artigo foi elaborado com base na tese de doutorado do autor, realizada no Departamento de Geologia da Universidade Federal de Ouro Preto e contou com bolsa de estudos da CAPES. Agradecimentos especiais a P.T.A. Castro pela orientação durante as pesquisas e a R.C. Vogt pelo incentivo à publicação.
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Recebido em 26/11/2007
Aceito em 16/02/2009
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